Domestikace psa byla důležitou epizodou ve vývoji lidské civilizace. Přesné místo a období této události jsou předmětem debat, kdy v tomto článku najdete v Referencích odkazy na články, zabývající se právě těmito tématy. Obecně je také velmi málo informací ohledně genetických změn, které přeměnu pravěkého vlka ve psa provázely.
Do současné doby byla identifikována pouze hrstka genů, které odlišují domestikované formy zvířat od jejich divokých předchůdců a zatím se výzkumy věnovaly hlavně jiným živočišným druhům, např. prasatům a kuru domácímu. U psů však doposud nebyl žádný průzkum genomu uskutečněn.
V tomto článku naleznete poměrně nové informace věnované skupině genů, které ovlivňují trávení škrobu a metabolismu tuků, a vykazují známky selekce.
Aby k takovému nálezu mohlo dojít, bylo nejprve nutné identifikovat oblasti genomu, které se změnily během domestikace a k tomu bylo potřeba sekvenovat celý genom psa a vlka.
Podrobnosti o těchto speciálních genech a jejich funkcích u domestikovaných psů naleznete v článku s tím, že je určitě velmi zajímavé, ponořit se do této problematiky i hlouběji. K tomu je možno využít odkazy na články v závěru článku.
Axelsson E. a kol.
Domestikace psa byla důležitou epizodou ve vývoji lidské civilizace. Přesné místo a období této události jsou předmětem debat1-5. Je také velmi málo informací ohledně genetických změn, které přeměnu pravěkého vlka ve psa provázely.
Sekvenovali jsme celý genom psa a vlka, abychom mezi 3,8 miliony genetických variant našli 36 oblastí, které se pravděpodobně během domestikace měnily selekcí. Je mezi nimi 19 oblastí, které obsahují geny důležité pro funkci mozku, z nichž osmi se přičítá vliv na vývoj nervového systému. Zřejmě stojí na pozadí charakteristických změn v chování psa v průběhu domestikace6. Deset genů, které ovlivňují trávení škrobu a metabolismu tuků, vykazují také známky selekce. V klíčových genech můžeme rozpoznat hlavní mutace, které mají za následek lepší trávení škrobů u psů, ve srovnání s vlky. Naše výsledky naznačují, že nová adaptace předků moderního psa na trávení potravy bohaté na škroby, umožnila časnou domestikaci psa.
Domácí zvířata hrají v moderní lidské společnosti důležitou roli. Je pravděpodobné, že pes byl prvním domestikovaným zvířetem. V Sibiřském pohoří Altaj byly nalezeny fosilní pozůstatky psovité šelmy staré 33 000 let1. V Izraeli byly nalezeny zřejmě první potvrzené kostry psa z doby 12 000-11 000 let př.n.l.. Tyto pozůstatky se nacházely pohřbeny společně s lidmi2. Podle variability genomu započala domestikace psa nejméně 10 000 př.n.l.3,4 v jihovýchodní Asii4 nebo na středním východě5. Původ domácího psa však může být mnohem pestřejší, zřejmě se na něm podílelo více základních populací a/nebo zpětné křížení s vlky.
Není jasné, kdy a jak byl pes domestikován. Lidé mohli vychovávat polapená vlčí štěňata a využívat je ke hlídání nebo lovu. Postupně se naučili selektovat u nich žádoucí vlastnosti. Jinou možností je, že s tím, jak se nomádi postupně usazovali a stávali se zemědělci, mohli být vlci sami vábeni zbytky potravy k osadám6. Přirozenou selekcí a adaptací na tento nový zdroj potravy mohly vzniknout skupiny mrchožravých vlků, kteří se stali předchůdci moderních psů. Bez ohledu na to, jak domestikace začala, se moderní psi liší od vlků v několika ohledech. Je to např. snížená agresivita a změněné sociální chování7. Většina poznatků nasvědčuje tomu, že změny chování byly v celém procesu tím hlavním6. Psi se od vlků liší také morfologicky – mají menší velikost hlavy, zubů a mozku6. Na umělé selekci nižší plachosti u stříbrných lišek je zřejmé, že má vliv jak na morfologické, tak na behaviorální vlastnosti populace. Je to zřejmě důležitý mechanismus celé zvířecí domestikace7,8.
Do současné doby byla identifikována pouze hrstka genů, které odlišují domestikované formy zvířat od jejich divokých předchůdců. Je to například variabilita v barvě srsti MC1R u prasat9 a mutace v TSRH, která pravděpodobně ovlivňuje sezónní reprodukci u kura10. U psů však doposud nebyl žádný průzkum genomu uskutečněn. Abychom mohli identifikovat oblasti genomu, které se změnily během domestikace, sekvenovali jsme celý genom psa a vlka a následně charakterizovali vybrané geny.
Nashromáždili jsme DNA 12 vlků a 60 psů čtrnácti různých plemen. Přečetli jsme 91,6 % a 94,6 %, respektive, ze 2 385 Mb autozomální sekvence CanFam 2.011.Porovnáním dat psů a vlků jsme nalezli 3 786 655 domnělého jedno-nukleotidového polymorfismu. Z toho 1 770 909 (46,8 %) se segregovalo pouze u psů a 140 818 (3,7 %) patřilo pouze vlkům.
Výše popisovaný výzkum přinesl v souhrnu tyto výsledky:
Bylo těžké najít ty oblasti genomu, v nichž se psi lišili od vlků, ale které by zároveň byly odrazem první selekce a ne pozdějšího šlechtění. Sledovali jsme proto tyto oblasti tak, aby byly stejné u všech skupin psů a byly větší, než 200 kb. Nakonec se našlo 36 unikátních autozomálních znaků domestikace, které obsahovaly 122 genů.
Výsledky potvrzují domněnku, že u psů byla během domestikace důležitá selekce behaviorálních změn a že jsou s nimi spojeny i genové mutace.
Součástí výzkumu byly také dva geny, které ovlivňují vazbu spermie a vajíčka – gen ZPBP kóduje protein v zona pellucida, který váže spermie do glykoproteinové vrstvy vajíčka a gen ZP2, který kóduje tvorbu samotné zony pellucidy. Kompetice spermií tedy byla důležitou evoluční silou také v domestikaci.
Dále jsme sledovali geny, které mají vliv na trávení a to, zda se v průběhu času měnily. Mezi důležité geny, které kódují některou část trávení, patří například:
• MGAM – trávení škrobů
• SGLT1 – vychytávání glukózy
• ACSM2A – rezistence na inzulín, která iniciuje metabolismus mastných kyselin
Celkem 6 chromozomů nese 10 genů, které se vztahují k metabolismu škrobů a tuků.
Variabilita v těchto genech byla selektována pravděpodobně při přechodu z primárně karnivorní potravy na potravu bohatší na škroby, jak je tomu u domestikovaných psů.
Zpracování škrobu probíhá u psů ve třech fázích:
(1) nejprve je škrob ve střevě štěpen alfa-amylázou na maltózu a další oligosacharidy,
(2) oligosacharidy jsou dále hydrolyzovány maltázo-glukoamylázou, sukrázou a izomaltázou na glukózu,
(3) na závěr je glukóza transportována přes plasmatickou membránu proteinem SGLT1, nacházejícím se v kartáčovém lemu. Na všech třech stupních jsme našli známky selekce během domestikace psa.
Ad.1. U lidí došlo během vývoje k duplikaci genu pro pankreatickou amylázu a člověk získal také aktivní amylázu ve slinách. Pes má pouze pankreatickou amylázu. Kóduje ji gen AMY2B (alfa-2B-amylázu) na chromozomu 6. Je zajímavé, že psi mají ve srovnání s vlky několikanásobně vyšší počet některých úseků, takže během domestikace došlo opakovaně k řadě změn.
Ad.2. U maltázy-glukoamylázy tyto popsané změny nejsou, tak jsme se soustředili na diverzitu haplotypu. Testovali jsme 71 psů z 38 plemen a 19 vlků. 68 psů neslo alespoň jednu kopii 124 kb haplotypu pro vlastní MGAM a malý sousední lokus, kódující receptor na hořkou chuť. U vlků nenesl tento haplotyp ani jeden z nich, zatímco 55 psů bylo v tomto genu homozygotních a 13 heterozygotních. Pouze tři psi jej neměli (dva WHWT a jeden čínský chocholatý pes).
V tomto genu jsme našli několik mutací. Např. v jednom místě je na genu MGAM u vlků izoleucin a u psů valin. Valin tam má také 11 ze 14 druhů savců a izoleucin jako vlci tam má např. potkan, ježek a opossum. Na jiném místě je zase u vlků valin a u psů methionin. Celkově vedla selekce k silnější expresi genu MGAM.
Ad.3. Jakmile je škrob rozložen na glukózu, transportuje se tato přes plazmatickou membránu v tenkém střevě pomocí usnadněné difúze spolu se sodíkem. Pokud psi tráví více škrobu, musí mít také vyšší kapacitu pro vychytávání glukózy. Protein, který přenáší glukózu se sodíkem je kódován genem SGLT1 na 26 chromozomu. Opět byly nalezeny rozdíly mezi psem a vlkem, které potvrzují teorii o přizpůsobení se psů prostředí blízkému člověku.
Závěr
Existují důkazy, že domestikace psa je provázena selekčními tlaky ve třech genech, které mají klíčovou roli v trávení škrobů: AMY2B, MGAM a SGLT1. Předkům moderního psa umožnily tyto mutace trávení potravy bohatší na škrob, což vlk nebyl původně schopen. Zdá se, že se jedná o klíčový moment v domestikaci psa. Rozvoj zemědělství zřejmě domestikaci psa urychlil. Je to také výrazný příklad paralelní evoluce, kdy stejný selekční tlak měl podobný důsledek u psů i u lidí.
1) Ovodov,N. D. et al. A 33,000-year-old incipient dog from the Altai mountains of Siberia: evidence of the earliest domestication disrupted by the last glacial maximum. PLoS ONE 6, e22821 (2011).
2) Oavis, S.J.M. & Valla,F. R. Evidence for domestication of the dog 12,000 years ago in the Natulian of Israel. Nature 276, 608-610 (1978).
3) Skoglund,P.,Gotherstrom, A & Jakobsson, M. Estimationof population divergence times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves. Mol. Biol. Evol. 28, 1505-1517 (2011).
4) Pang. J.F. et al. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves. Mol. Biol. Evol. 26, 2849-2864 (2009).
5) vonHoldt B. M. et al. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 464, 898-902 (2010).
6) Coppinger, R & Coppinger, L Dogs: a Startling New Understanding of Canine Origin, Behaviour and Evolution (Scribner, 2001).
7) Hare, B., Wobber, V. & Wrangham, R. The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against aggression. Anim. Behav. 83, 573-585 (2012).
8) Belyaev, D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J.Hered. 70, 301-308 (1979).
9) Fang. M., Larson., G. Ribeiro, H. S., Li, N. & Andersson, L .Contrasting mode of evolution at a coat color locus in wild and domestic pigs. PloS Genet. 5, e1000341 (2009).
10) Rubin, C. J. et al. Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication. Nature 464, 587-591 (2010).
11. Lindblad-Toh, K. et al. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure
of the domestic dog. Nature 438, 803-819 (2005).
Axelsson E. a kol.
Výtah z článku. Plné znění je k dispozici v Cymedice. Překlad: MVDr. Pavlína Hájková