Domestikácia psa bola dôležitou epizódou vo vývoji ľudskej civilizácie. Presné miesto a obdobie tejto udalosti sú predmetom debát, kedy v tomto článku nájdete v Referenciách odkazy na články, zaoberajúce sa práve týmito témami. Všeobecne je tiež veľmi málo informácií ohľadom genetických zmien, ktoré premenu pravekého vlka na psa sprevádzali.
Do súčasnej doby bola identifikovaná iba hŕstka génov, ktoré odlišujú domestikované formy zvierat od ich divokých predchodcov a zatiaľ sa výskumy venovali hlavne iným živočíšnym druhom, napr. ošípaným a kure domácej. Pri psoch však doteraz nebol žiadny prieskum genómu uskutočnený.
V tomto článku nájdete pomerne nové informácie venované skupine génov, ktoré ovplyvňujú trávenie škrobu a metabolizmu tukov a vykazujú známky selekcie.
Aby k takému nálezu mohlo dôjsť, bolo najprv nutné identifikovať oblasti genómu, ktoré sa zmenili počas domestikácie a k tomu bolo potrebné sekvenovať celý genóm psa a vlka.
Podrobnosti o týchto špeciálnych génoch a ich funkciách pri domestikovaných psoch nájdete v článku s tým, že je určite veľmi zaujímame, ponoriť sa do tejto problematiky aj hlbšie. Na to je možné využiť odkazy na články v závere článku.
Axelsson E. a kol.
Domestikácia psa bola dôležitou epizódou vo vývoji ľudskej civilizácie. Presné miesto a obdobie tejto udalosti sú predmetom debát1-5. Je tiež veľmi málo informácií ohľadom genetických zmien, ktoré premenu pravekého vlka na psa sprevádzali.
Sekvenovali sme celý genóm psa a vlka, aby sme medzi 3,8 miliónmi genetických variantov našli 36 oblastí, ktoré sa pravdepodobne počas domestikácie menili selekciou. Je medzi nimi 19 oblastí, ktoré obsahujú gény dôležité pre funkciu mozgu, z ktorých ôsmim sa pripisuje vplyv na vývoj nervového systému. Zrejme stoja na pozadí charakteristických zmien v správaní psa v priebehu domestikácie6. Desať génov, ktoré ovplyvňujú trávenie škrobu a metabolizmus tukov, vykazujú aj známky selekcie. V kľúčových génoch môžeme rozpoznať hlavné mutácie, ktoré majú za následok lepšie trávenie škrobov pri psoch v porovnaní s vlkmi. Naše výsledky naznačujú, že nová adaptácia predkov moderného psa na trávenie potravy bohatej na škroby, umožnila včasnú domestikáciu psa.
Domáce zvieratá hrajú v modernej ľudskej spoločnosti dôležitú úlohu. Je pravdepodobné, že pes bol prvým domestikovaným zvieraťom. V Sibírskom pohorí Altaj boli nájdené fosílne pozostatky psovitej šelmy starej 33 000 rokov1. V Izraeli boli nájdené zrejme prvé potvrdené kostry psa z doby 12 000-11 000 rokov pr.n.l.. Tieto pozostatky sa nachádzali pochované spoločne s ľuďmi2. Podľa variability genómu začala domestikácia psa najmenej 10 000 pr.n.l.3,4 v juhovýchodnej Ázii4 alebo na strednom východe5. Pôvod domáceho psa však môže byť oveľa pestrejší, zrejme sa na ňom podieľalo viac základných populácií a/alebo spätné kríženie s vlkmi.
Nie je jasné, kedy a ako bol pes domestikovaný. Ľudia mohli vychovávať polapené vlčie šteňatá a využívať ich na stráženie alebo lov. Postupne sa naučili selektovať ich žiaduce vlastnosti. Inou možnosťou je, že s tým, ako sa nomádi postupne usadzovali a stávali sa poľnohospodármi, mohli byť vlci sami vábení zvyškami potravy k osadám. Prirodzenou selekciou a adaptáciou na tento nový zdroj potravy mohli vzniknúť skupiny zdochlinožravých vlkov, ktorí sa stali predchodcami moderných psov. Bez ohľadu na to, ako domestikácia začala, sa moderné psy líšia od vlkov v niekoľkých ohľadoch. Je to napr. znížená agresivita a zmenené sociálne správanie7. Väčšina poznatkov nasvedčuje tomu, že zmeny správania boli v celom procese tým hlavným6. Psy sa od vlkov líšia aj morfologicky – majú menšiu veľkosť hlavy, zubov a mozgu6. Na umelej selekcii nižšej plachosti strieborných líšok je zrejmé, že má vplyv ako na morfologické, tak na behaviorálne vlastnosti populácie. Je to zrejme dôležitý mechanizmus celej zvieracej domestikácie7,8.
Do súčasnej doby bola identifikovaná iba hŕstka génov, ktoré odlišujú domestikované formy zvierat od ich divokých predkov. Je to napríklad variabilita vo farbe srsti MC1R pri ošípaných9 a mutácie v TSRH, ktorá pravdepodobne ovplyvňuje sezónnu reprodukciu pri kure10. Pri psoch však doteraz nebol žiadny prieskum genómu uskutočnený. Aby sme mohli identifikovať oblasti genómu, ktoré sa zmenili počas domestikácie, sekvenovali sme celý genóm psa a vlka a následne charakterizovali vybrané gény.
Nazhromaždili sme DNA 12 vlkov a 60 psov štrnástich rôznych plemien. Prečítali sme 91,6 % a 94,6 %, respektíve, z 2 385 Mb autozomálnej sekvencie CanFam 2.011. Porovnaním dát psov a vlkov sme našli 3 786 655 domnelého jedno-nukleotidového polymorfizmu. Z toho 1 770 909 (46,8 %) sa segregovalo iba pri psoch a 140 818 (3,7 %) patrilo iba vlkom.
Vyššie popisovaný výskum priniesol v súhrne tieto výsledky:
Bolo ťažké nájsť tie oblasti genómu, v ktorých sa psy líšili od vlkov, ale ktoré by zároveň boli odrazom prvej selekcie, a nie neskoršieho šľachtenia. Sledovali sme preto tieto oblasti tak, aby boli rovnaké pri všetkých skupinách psov a boli väčšie ako 200 kb. Nakoniec sa našlo 36 unikátnych autozomálnych znakov domestikácie, ktoré obsahovali 122 génov.
Výsledky potvrdzujú domnienku, že pri psoch bola počas domestikácie dôležitá selekcia behaviorálnych zmien a že sú s nimi spojené aj génové mutácie.
Súčasťou výskumu boli aj dva gény, ktoré ovplyvňujú väzbu spermie a vajíčka – gén ZPBP kóduje proteín v zóna pellucida, ktorý viaže spermie do glykoproteínovej vrstvy vajíčka a gén ZP2, ktorý kóduje tvorbu samotnej zóny pellucidy. Kompetícia spermií teda bola dôležitou evolučnou silou aj v domestikácii.
Ďalej sme sledovali gény, ktoré majú vplyv na trávenie a to, či sa v priebehu času menili. Medzi dôležité gény, ktoré kódujú niektorú časť trávenia, patria napríklad:
• MGAM – trávenie škrobov
• SGLT1 – vychytávanie glukózy
• ACSM2A – rezistencia na inzulín, ktorá iniciuje metabolizmus mastných kyselín
Celkom 6 chromozómov nesie 10 génov, ktoré sa vzťahujú k metabolizmu škrobov a tukov.
Variabilita v týchto génoch bola selektovaná pravdepodobne pri prechode z primárne mäsožravej potravy na potravu bohatšiu na škroby, ako je to pri domestikovaných psoch.
Spracovanie škrobu prebieha pri psoch v troch fázach:
(1) najprv je škrob v čreve štiepený alfa-amylázou na maltózu a ďalšie oligosacharidy,
(2) oligosacharidy sú ďalej hydrolyzované maltázo-glukoamylázou, sukrázou a izomaltázou na glukózu,
(3) na záver je glukóza transportovaná cez plazmatickú membránu proteínom SGLT1, nachádzajúcim sa v kefovom leme. Na všetkých troch stupňoch sme našli známky selekcie počas domestikácie psa.
Ad.1. U ľudí došlo počas vývoja k duplikácii génu pre pankreatickú amylázu a človek získal aj aktívnu amylázu v slinách. Pes má iba pankreatickú amylázu. Kóduje ju gén AMY2B (alfa-2B-amylázu) na chromozóme 6. Je zaujímavé, že psy majú v porovnaní s vlkmi niekoľkonásobne vyšší počet niektorých úsekov, takže počas domestikácie došlo opakovane k radu zmien.
Ad.2.
Pri maltáze-glukoamyláze tieto popísané zmeny nie sú, tak sme sa sústredili na diverzitu haplotypu. Testovali sme 71 psov z 38 plemien a 19 vlkov. 68 psov nieslo aspoň jednu kópiu 124 kb haplotypu pre vlastný MGAM a malý susedný lokus, kódujúci receptor pre horkú chuť. Pri vlkoch neniesol tento haplotyp ani jeden z nich, zatiaľ čo 55 psov bolo v tomto géne homozygotných a 13 heterozygotných. Iba tri psy ho nemali (dva WHWT a jeden čínsky chocholatý pes).
V tomto géne sme našli niekoľko mutácií. Napr. v jednom mieste je na géne MGAM pri vlkoch izoleucín a pri psoch valín. Valín tam má tiež 11 zo 14 druhov cicavcov a izoleucín ako vlci tam má napr. potkan, ježko a vačica. Na inom mieste je zase pri vlkoch valín a pri psoch metionín. Celkovo viedla selekcia k silnejšej expresii génu MGAM.
Ad.3. Hneď ako je škrob rozložený na glukózu, transportuje sa táto cez plazmatickú membránu v tenkom čreve pomocou uľahčenej difúzie spolu so sodíkom. Pokiaľ psy trávia viac škrobu, musia mať tiež vyššiu kapacitu na vychytávanie glukózy. Proteín, ktorý prenáša glukózu so sodíkom je kódovaný génom SGLT1 na 26 chromozóme. Opäť boli nájdené rozdiely medzi psom a vlkom, ktoré potvrdzujú teóriu o prispôsobení sa psov prostrediu blízkemu človeku.
Záver
Existujú dôkazy, že domestikácia psa je sprevádzaná selekčnými tlakmi v troch génoch, ktoré majú kľúčovú úlohu v trávení škrobov: AMY2B, MGAM a SGLT1. Predkom moderného psa umožnili tieto mutácie trávenie potravy bohatšie na škrob, čo vlk nebol pôvodne schopný. Zdá sa, že ide o kľúčový moment v domestikácii psa. Rozvoj poľnohospodárstva zrejme domestikáciu psa urýchlil. Je to tiež výrazný príklad paralelnej evolúcie, keď rovnaký selekčný tlak mal podobný dôsledok pri psoch aj u ľudí.
1) Ovodov,N. D. et al. A 33,000-year-old incipient dog from the Altai mountains of Siberia: evidence of the earliest domestication disrupted by the last glacial maximum. PLoS ONE 6, e22821 (2011).
2) Oavis, S.J.M. & Valla,F. R. Evidence for domestication of the dog 12,000 years ago in the Natulian of Israel. Nature 276, 608-610 (1978).
3) Skoglund,P.,Gotherstrom, A & Jakobsson, M. Estimationof population divergence times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves. Mol. Biol. Evol. 28, 1505-1517 (2011).
4) Pang. J.F. et al. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves. Mol. Biol. Evol. 26, 2849-2864 (2009).
5) vonHoldt B. M. et al. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 464, 898-902 (2010).
6) Coppinger, R & Coppinger, L Dogs: a Startling New Understanding of Canine Origin, Behaviour and Evolution (Scribner, 2001).
7) Hare, B., Wobber, V. & Wrangham, R. The self-domestication hypothesis: evolution of bonobo psychology is due to selection against aggression. Anim. Behav. 83, 573-585 (2012).
8) Belyaev, D. K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J.Hered. 70, 301-308 (1979).
9) Fang. M., Larson., G. Ribeiro, H. S., Li, N. & Andersson, L .Contrasting mode of evolution at a coat color locus in wild and domestic pigs. PloS Genet. 5, e1000341 (2009).
10) Rubin, C. J. et al. Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication. Nature 464, 587-591 (2010).
11.
Lindblad-Toh, K. et al. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure
of the domestic dog. Nature 438, 803-819 (2005).
Axelsson E. a kol.
Výťah z článku. Plné znenie je k dispozícii v Cymedike. Preklad: MVDr. Pavlína Hájková